要描述一个物种的种群增长过程，我们首先要分析一个物种种群完整的生命周期。通常来说，一个种群的生命周期有以下几个步骤：首先侵入新的、未被占领的栖息地，接下来经过种群的增长到达一个种群总数量相对稳定的时间段，被称为平衡（equilibrium）；有时，平衡不会存在，而是会经历一些波动（fluctuation），在波动中，种群的数量会规律的或者不规律的变动，但是总的趋势是没有增长或者降低的；最后，种群衰落（decline）直到灭亡。
研究种群增长时，最有力的工具就是建立数学模型，通过不同的假设来模拟种群增长的情况。一般来说，种群的增长是与种群的大小和时间有关的，也就是一个微分方程。但是，我们对于不同的生活史可以提出不同的假说，也就导致了不同增长的计算方法。
第一种假说是针对昆虫的，这种动物的世代并不重叠：也就是说，这种动物是一年产卵一次，第二年卵才孵化为成虫，而且每个个体的寿命也只有一年。这就导致了种群的增长是不连续的：每一年的增长是只依靠前一年产的卵而没有包含前一年的成虫数量。而这种不连续的增长我们可以用差分方程（difference equation）来表示，也就是相当于把一个连续的微分增长过程拆分成了离散的阶段，并用一个方程来表示一个离散阶段。
在这个假说中，科学家们提出了四个条件：1、种群的增长没有界限。也就是说，没有资源、空间等生态条件的限制；2、种群是封闭的，没有迁入和迁出；3、种群没有年龄结构；4、种群的增长是不连续的。那么，我们可以容易的得出种群的增长模型：

其中，N为种群大小，t为时间，而 λ 则被称作种群的周限增长率（finite rate of increase)。
那么，λ到底有什么生物学含义呢？λ 在生物学上又被称作净生殖率（net reproductive rate）。因为在我们的假设中，这个种群经过一个世代后的种群数量只包括前一个世代生出的“小孩”，而没有跨时代的个体。那么，通过计算后一个世代的个体数和前一个世代个体数的比值，我们就可以知道在前一个世代中，平均每一个个体生了多少的“小孩”，这也就是净生殖率。
我们还可以通过 λ 的数值来推测种群将来会如何增长：
若 λ>1，那么种群会上升；
若 λ=1，那么种群保持稳定；
若 λ<1，那么种群下降；
如果 λ=0，那么说明没有雌性繁殖，种群在一代之后灭亡。
由于这种增长代与代之间是有倍数关系的，因此也被称为几何数式增长。
但是，自然界中大部分的生物是不会在一代内死亡的，因此，大部分的增长是连续的（不符合上述公式的）。为了描述连续的增长，我们要使用微分方程而不能再用简化版的差分方程来表达增长的过程。
在这个假说中，设定还是一样的：没有极限、没有迁移、没有年龄，只不过增长是连续的。因此，我们只要把上面公式改为微分方式就可以了：

如果我们解这个方程，会得到：

这就得到了最基本的连续增长的模型。如果把这个图画出来（x轴为t，y轴为Nt），我们会看到种群数量上升的越来越快，形成一条向上弯的曲线，因此这这种增长也被成为J型增长。

在这两个公式中，除了增长方式的不同，我们还可以发现表示增长率的符号变了，从周限增长率 λ 变成了r。在这个公式中，r被称为瞬时增长率（instant rate of increase）。那么，为什么要换一种计量方法呢？
在离散增长中，增长率并不是连续的，而是衡量一个物种在一段时间内的增长，也就是说，我们假定在一个世代的期间内完全没有增长，只是到世代更替时才会“突然”增长。为了说明这种增长率的特点，让我们回想一下 λ 的计算方法：用下一代的个体数除以上一代的个体数，这就表明了这个增长率并不是连续的，而是衡量在世代时间（比如一年）内的个体的总的增长。但是，对于连续增长来说，增长率是瞬时的，没有期限的。也就是每时每刻都有新生命诞生，只有这样，增长才能是连续的。所以，周限增长肯定是大于瞬时增长的。那么，周限增长和瞬时增长要如何来换算呢？

与 λ 一样，r也有四种情况。
如果r>0, 种群上升；
如果r=0，种群稳定；
如果r<0，种群下降；
如果r=-∞，没有生殖，种群灭亡。
从上面几个情况可以看出来，r是比 λ 更有用的一个数值。因为，看r的符号就可以辨别种群增长的情况，但是如果是 λ 还要比较其与1的大小。
但是，设定增长是没有界限的也是不行，在现实生活中大部分环境都有它的容量上限。因此，为了更准确，科学家们又找到了一种有密度影响的种群增长模型（不固定的增长率），这种模型被称为逻辑斯谛模型（logistic model）。我将会在下篇文章中与大家讨论。
参考资料
动物生态学原理